Fotosintesi ossigenica: 6CO₂ + 6H₂O + energia luminosa → C₆H₁₂O₆ + 6O₂
- Reazione redox: H₂O viene ossidata (→ O₂), CO₂ viene ridotta (→ glucosio)
- Origine: cianobatteri → endosimbiosi → cloroplasti
- Impatto: atmosfera riducente → atmosfera ossidante
- Sede: cloroplasti delle cellule vegetali
Radiazione Luminosa
Caratteristiche
- Spettro attivo: 400-700 nm (luce visibile)
- Relazione energia-lunghezza d’onda: E ∝ 1/λ
- Onde corte (blu) = alta energia
- Onde lunghe (rosso) = bassa energia
Interazione Luce-Materia
Eccitazione elettronica: fotone colpisce elettrone → salto orbitale → stato eccitato
Destino energia assorbita:
- Dissipazione termica: rilascio sotto forma di calore
- Fluorescenza: emissione fotone a energia minore
- Trasferimento per risonanza: energia passa a pigmento adiacente
- Separazione di cariche: trasferimento elettrone ad accettore
Organizzazione dei Pigmenti
Fotosistemi: Unità Funzionali
Struttura
- Complesso antenna (periferia): cattura energia luminosa
- Centro di reazione (centro): conversione energia luminosa → chimica
Pigmenti e Localizzazione
| Pigmento | Localizzazione | Assorbimento | Funzione |
|---|---|---|---|
| Clorofilla a | Centro di reazione | Rosso + blu | Conversione energetica |
| Clorofilla b | Complesso antenna | Blu-verde | Cattura energia |
| Carotenoidi | Complesso antenna | Blu | Cattura + fotoprotezione |
Strategia Energetica
Gradiente energetico: carotenoidi → clorofilla b → clorofilla a
- Ogni pigmento successivo necessita energia minore per eccitazione
- Principio: sfruttamento completo dello spettro solare
Fase Luminosa (Reazioni Fotochimiche)
Localizzazione e Obiettivo
- Sede: membrane tilacoidali
- Prodotti: ATP + NADPH + O₂
- Funzione: conversione energia luminosa → energia chimica
Schema a Z: Trasporto Elettronico
Sequenza Operativa
-
Fotosistema II (P680)
- Assorbimento luce → eccitazione clorofilla a
- Separazione cariche → elettrone ad alta energia
-
Catena di trasporto
- Plastochinone (PQ): trasporto attraverso membrana
- Citocromo: trasferimento intermedio
- Plastocianina (PC): verso fotosistema I
-
Fotosistema I (P700)
- Rieccitazione elettrone
- Riduzione NADP⁺ → NADPH
-
Fotolisi dell’acqua (OEC)
- 2H₂O → 4H⁺ + 4e⁻ + O₂
- Ripristino elettroni per fotosistema II
Sintesi ATP: Meccanismo Chemiosmotico
Formazione Gradiente Protonico
Accumulo H⁺ nel lume tilacoidale:
- Fotolisi dell’acqua (H⁺ prodotti nel lume)
- Plastochinone (H⁺ trasportati da stroma → lume)
- Riduzione NADP⁺ (H⁺ consumati nello stroma)
Risultato: pH lume ≈ 5, pH stroma ≈ 8 (Δ pH ≈ 3)
ATP Sintasi
- Forza motrice protonica: gradiente elettrochimico
- Efficienza: superiore ai mitocondri (Δ pH maggiore)
- Localizzazione: tilacoidi stromatici
Adattamenti alla Luce
Livello Organismico
- Fototropismo: orientamento verso fonte luminosa
- Fillotassi: disposizione fogliare per massima cattura
Livello Cellulare
Movimento cloroplasti:
- Luce debole → posizione frontale (massima superficie)
- Luce intensa → posizione laterale (protezione)
Livello Molecolare
Distribuzione Fotosistemi
- Grana: fotosistema II + LHC (concentrazione)
- Tilacoidi stromatici: fotosistema I + ATP sintasi
Regolazione Dinamica
Eccesso di luce:
- Fosforilazione LHC → distacco da fotosistema II
- Migrazione LHC → associazione con fotosistema I
- Disaggregazione grana → riduzione attività fotosistema II
Funzione: prevenzione stress ossidativo (ROS)
Fase Oscura (Ciclo di Calvin-Benson)
Localizzazione e Obiettivo
- Sede: stroma del cloroplasto
- Substrati: ATP + NADPH (da fase luminosa)
- Prodotto: zuccheri (G3P)
Tre Fasi del Ciclo
1. Carbossilazione
- Substrato: ribulosio-1,5-bisfosfato (RuBP, 5C)
- Enzima: Rubisco
- Prodotto: 2 × 3-fosfoglicerato (3C)
- Entrata: CO₂
2. Riduzione
- Consumo: ATP + NADPH
- Prodotto: gliceraldeide-3-fosfato (G3P)
- Uscita: 1 G3P ogni 3 cicli
3. Rigenerazione
- Consumo: ATP
- Funzione: riformazione RuBP
- Rapporto: 5 G3P → 3 RuBP
Bilancio: 3 CO₂ + 9 ATP + 6 NADPH → 1 G3P (3C)
Rubisco: Enzima Chiave e Problematico
Struttura
- Nome completo: ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi/ossigenasi
- Composizione: 8 subunità grandi (DNA plastidiale) + 8 piccole (DNA nucleare)
- Attivazione: pH 8 (correlata con fase luminosa)
Doppia Attività Enzimatica
Attività Carbossilasica (normale)
- Substrato: RuBP + CO₂
- Prodotto: 2 × 3-fosfoglicerato
- Risultato: fissazione carbonio
Attività Ossigenasica (fotorespirazione)
- Substrato: RuBP + O₂
- Prodotto: 3-fosfoglicerato + fosfoglicolato (2C)
- Risultato: perdita carbonio
Fotorespirazione: Problema e Significato
Meccanismo
- Causa: competizione O₂/CO₂ per sito attivo Rubisco
- Rapporto normale: 4 carbossilazioni : 1 ossigenazione
- Condizioni favorenti: alta [O₂], bassa [CO₂], alta temperatura
Recupero Fosfoglicolato
Organelli coinvolti: cloroplasto → perossisoma → mitocondrio
- Costo energetico: elevato
- Bilancio netto: perdita carbonio
Possibile Funzione Protettiva
- Consumo O₂ in eccesso: prevenzione stress ossidativo
- Dissipazione energia: quando fotosintesi satura
Regolazione Stomatica
Controllo dell’Equilibrio Gassoso
- Apertura stomi: CO₂ entra, H₂O esce
- Chiusura stomi: conservazione idrica, ma ↓ CO₂, ↑ O₂
Conseguenze sulla Fotosintesi
Stress idrico → stomi chiusi → ↓ [CO₂]/[O₂] → ↑ fotorespirazione
Compromesso evolutivo: efficienza fotosintetica vs conservazione idrica
Strategie Evolutive Alternative
Classificazione C3, C4, CAM
Piante C3 (normale)
- Primo prodotto: 3-fosfoglicerato (3C)
- Enzima: solo Rubisco
- Problema: fotorespirazione
- Esempi: maggioranza delle piante
Piante C4
- Primo prodotto: malato (4C)
- Strategia: concentrazione CO₂ spaziale
- Vantaggi: eliminazione fotorespirazione, alta efficienza
- Esempi: mais, canna da zucchero
Meccanismo C4
Separazione spaziale:
- Cellule del mesofillo: CO₂ + PEP → malato (PEP carbossilasi)
- Cellule della guaina: malato → CO₂ + piruvato
- Ciclo Calvin: CO₂ concentrata, ambiente povero O₂
PEP carbossilasi: solo attività carbossilasica, alta affinità CO₂
Piante CAM
- Primo prodotto: malato (4C)
- Strategia: concentrazione CO₂ temporale
- Vantaggi: conservazione idrica estrema
- Esempi: cactus, ananas
Meccanismo CAM
Separazione temporale:
| Tempo | Stomi | Processo |
|---|---|---|
| Notte | Aperti | CO₂ + PEP → malato → accumulo vacuolo |
| Giorno | Chiusi | malato → CO₂ → ciclo Calvin |
Limitazione: capacità vacuolo determina efficienza
Significato Adattivo
Evoluzione delle Strategie
- C3: strategia ancestrale, efficace in condizioni moderate
- C4: adattamento a climi caldi e secchi, alta irradianza
- CAM: adattamento a stress idrico estremo
Costi e Benefici
- C3: basso costo energetico, fotorespirazione
- C4: alto costo energetico, massima efficienza
- CAM: efficienza idrica, crescita lenta
Distribuzione Geografica
- C3: climi temperati e freddi
- C4: regioni tropicali e subtropicali
- CAM: deserti e ambienti aridi