Cellulosa e la componente fibrillare della parete

Differenze tra α-glucosio e β-glucosio

• α-glucosio:
  • Gruppo -OH in posizione C1 sotto il piano
  • Legame α(1→4) → molecole elicoidali (es. amido, glicogeno)
  • Funzione: riserva energetica
• β-glucosio:
  • Gruppo -OH in posizione C1 sopra il piano
  • Legame β(1→4) → molecole lineari (es. cellulosa)
  • Funzione: strutturale

α = energia, β = struttura

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Dimero base

• α(1,4) → Maltosio → → Amido / Glicogeno
• β(1,4) → Cellobiosio → → Cellulosa

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Cellulosa: struttura e proprietà

• Polimero non ramificato di cellobiosio → struttura lineare
• Forma microfibrille tramite legami idrogeno
• Paracristallina: struttura ordinata, visibile al microscopio
• Una microfibrilla è formata da 36 catene di cellulosa
• Resistenza simile all’acciaio, ma flessibile

Parallela, forte come acciaio, lineare binario

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Sintesi della cellulosa

• Avviene a opera del complesso cellulosa sintasi (CESA)
  • Localizzato nella membrana plasmatica
  • Struttura: Rosetta con 6 subunità
    • Ogni subunità ha 6 proteine → 36 CESA → 36 catene per microfibrilla
• Monomero: UDP-glucosio
  • L’idrolisi dell’UDP libera energia per la polimerizzazione
• Processo endoergonico

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Orientamento delle microfibrille

• Determina la forma della cellula dopo distensione
• Dipende da microtubuli corticali
  • CSI1 e CC = proteine che collegano la sintasi ai microtubuli
• Microfibrille seguite dalla sintasi nella membrana → influenzano forma

Microtubuli = binari, sintasi = treno, cellulosa = rotaia

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Effetti dell’orientamento

• Casuale → cellula tondeggiante
• Orizzontale → cellula lunga e stretta
• Verticale → cellula bassa e larga

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Modello strutturale della parete primaria

Secondo Carpita & Gibeaut (anni ‘90):

• Parete = 3 reticolati:
  1. Pectine (gel reticolato con Ca²⁺)
  2. Emicellulose + Cellulosa (microfibrille unite da xiloglucani)
  3. (opzionale) Proteine strutturali (attive in stress)

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Proprietà meccaniche della parete primaria

• Resistente: legami a idrogeno sommati → forza meccanica
• Elastica: ritorna alla forma iniziale (es. dinamometro)
• Plastica: deformazione permanente durante distensione

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Distensione cellulare (espansione)

• Dopo la divisione cellulare, serve:
  1. Pressione interna: causata da ingresso d’acqua nel vacuolo
     • Grazie a Ψ basso nel vacuolo
  2. Acidificazione della parete:
     • Pompa protonica attivata da auxina → ↓ pH
     • Attiva enzimi paretali che allentano legami
     • Disattiva i ponti Ca²⁺ nelle pectine
  3. Modifica delle interazioni: XET, pectine e microfibrille si rilassano