Ruoli principali

  • Sostegno e protezione del protoplasto
  • Determina la forma cellulare
  • Permette crescita per distensione
  • In cellule mature, può sopravvivere alla morte cellulare
  • Interfaccia esterna: contatto diretto con ambiente o altre cellule
  • Comunicazione: segnali chimici (con altre cellule o microorganismi)

Dinamicità

  • La parete è un comparto dinamico: si modifica durante tutta la vita della cellula.
  • Circa 15% dei geni del genoma di A. thaliana dedicati al rimodellamento della parete.

Le 3D della cellula vegetale

  1. Divisione → formazione parete primordiale (→ lamella mediana)
  2. Distensione → parete primaria
  3. Differenziamento → (opzionale) parete secondaria

Formazione parete primordiale

  • Avviene durante citodieresi
  • Citoscheletro coinvolto:
    • Banda pre-profasica → segna piano divisione
    • Fragmoplasto → guida vescicole Golgi

Processo:

  1. Vescicole Golgi → cariche di pectina
  2. Guidate da microtubuli del fragmoplasto (↑↓)
  3. Fusione vescicole → piastra cellulare
  4. Piastra si estende centrifugamente
  5. Quando si fonde con la parete laterale → diventa parete primordiale

Plasmodesmi

  • Si formano durante la formazione della piastra
  • Derivano da zone non saldate tra le vescicole
  • Attraversati dal reticolo endoplasmatico
  • Permettono comunicazione tra cellule figlie

Composizione parete primordiale

  • Unico componente: Pectine, in particolare poligalatturonani (omogalatturonani)
    • Monomero: acido galatturonico
    • Formano gel di pectato di calcio (ponti salini con Ca²⁺)
      • Proprietà regolabili:
        • pH: ↓ pH → meno dissociazione → meno legami Ca²⁺ → gel meno duro
        • Metilazione dei gruppi COOH → impedisce legami salini

Funzioni delle pectine

  • Trattengono acqua → parete idratata
  • Agiscono da collante tra cellule

Parete primaria

  • Deposizione centripeta (dall’esterno verso l’interno)
  • Composizione:
    • Fibrillare: Cellulosa
    • Matrice: Pectine, Emicellulose, Proteine, Acqua + sali

Sintesi

  • Cellulosa → sintetizzata dalla cellulosa sintasi (membrana plasmatica)
  • Pectine → Golgi (cisterne cis)
  • Emicellulose → Golgi (cisterne trans)
  • Proteine → reticolo endoplasmatico

Emicellulose

  • Polimeri ramificati
  • Più eterogenei della cellulosa
  • Possono formare legami idrogeno con la cellulosa
    • Es: Xiloglucani → residui: glucosio, xilosio, galattosio, fucosio

Funzioni

  • Creano rete a maglie con le microfibrille di cellulosa
  • Legami deboli → sistema dinamico
  • Origine di segnali:
    • Frammenti di xiloglucano → ormoni glicidici

Funzione segnaletica delle componenti di parete

  • Frammenti = oligosaccarine
    • da pectinaoligogalatturonidi
    • da xiloglucani
  • Possono attivare:
    • Risposte a patogeni
    • Comunicazione interna tra cellule vegetali

Meccanismo di difesa

  1. Fungo digerisce parete con enzimi
  2. Pectine → rilascio di oligogalatturonidi
  3. Riconosciuti da recettori sulla membrana
  4. Attivazione cascata di difesa
    • Radicali liberi
    • Antimicrobici
    • Enzimi contro parete del fungo (glucanasi, chitinasi)
  5. Doppio controllo:
    • Attacco a parete → esiste un nemico
    • Frammenti fungini → è un fungo