Ruoli principali
- Sostegno e protezione del protoplasto
- Determina la forma cellulare
- Permette crescita per distensione
- In cellule mature, può sopravvivere alla morte cellulare
- Interfaccia esterna: contatto diretto con ambiente o altre cellule
- Comunicazione: segnali chimici (con altre cellule o microorganismi)
Dinamicità
- La parete è un comparto dinamico: si modifica durante tutta la vita della cellula.
- Circa 15% dei geni del genoma di A. thaliana dedicati al rimodellamento della parete.
Le 3D della cellula vegetale
- Divisione → formazione parete primordiale (→ lamella mediana)
- Distensione → parete primaria
- Differenziamento → (opzionale) parete secondaria
- Avviene durante citodieresi
- Citoscheletro coinvolto:
- Banda pre-profasica → segna piano divisione
- Fragmoplasto → guida vescicole Golgi
Processo:
- Vescicole Golgi → cariche di pectina
- Guidate da microtubuli del fragmoplasto (↑↓)
- Fusione vescicole → piastra cellulare
- Piastra si estende centrifugamente
- Quando si fonde con la parete laterale → diventa parete primordiale
Plasmodesmi
- Si formano durante la formazione della piastra
- Derivano da zone non saldate tra le vescicole
- Attraversati dal reticolo endoplasmatico
- Permettono comunicazione tra cellule figlie
Composizione parete primordiale
- Unico componente: Pectine, in particolare poligalatturonani (omogalatturonani)
- Monomero: acido galatturonico
- Formano gel di pectato di calcio (ponti salini con Ca²⁺)
- Proprietà regolabili:
- pH: ↓ pH → meno dissociazione → meno legami Ca²⁺ → gel meno duro
- Metilazione dei gruppi COOH → impedisce legami salini
Funzioni delle pectine
- Trattengono acqua → parete idratata
- Agiscono da collante tra cellule
Parete primaria
- Deposizione centripeta (dall’esterno verso l’interno)
- Composizione:
- Fibrillare: Cellulosa
- Matrice: Pectine, Emicellulose, Proteine, Acqua + sali
Sintesi
- Cellulosa → sintetizzata dalla cellulosa sintasi (membrana plasmatica)
- Pectine → Golgi (cisterne cis)
- Emicellulose → Golgi (cisterne trans)
- Proteine → reticolo endoplasmatico
Emicellulose
- Polimeri ramificati
- Più eterogenei della cellulosa
- Possono formare legami idrogeno con la cellulosa
- Es: Xiloglucani → residui: glucosio, xilosio, galattosio, fucosio
Funzioni
- Creano rete a maglie con le microfibrille di cellulosa
- Legami deboli → sistema dinamico
- Origine di segnali:
- Frammenti di xiloglucano → ormoni glicidici
Funzione segnaletica delle componenti di parete
- Frammenti = oligosaccarine
- da pectina → oligogalatturonidi
- da xiloglucani
- Possono attivare:
- Risposte a patogeni
- Comunicazione interna tra cellule vegetali
Meccanismo di difesa
- Fungo digerisce parete con enzimi
- Pectine → rilascio di oligogalatturonidi
- Riconosciuti da recettori sulla membrana
- Attivazione cascata di difesa
- Radicali liberi
- Antimicrobici
- Enzimi contro parete del fungo (glucanasi, chitinasi)
- Doppio controllo:
- Attacco a parete → esiste un nemico
- Frammenti fungini → è un fungo