Accrescimento secondario

Definizione e Caratteristiche Generali

Accrescimento secondario: crescita in spessore (diametro) degli organi vegetali, complementare alla crescita primaria in lunghezza.

Meccanismo

• Responsabili: meristemi secondari (laterali)
• Localizzazione: lateralmente nel corpo della pianta
• Funzione: solo istogenesi (produzione tessuti, non organi)

---

Meristemi: Confronto Primari vs Secondari

Caratteristica	Meristemi Primari	Meristemi Secondari
Posizione	Apici fusto e radice	Lateralmente nel corpo
Origine	Presenti nell’embrione	Cellule differenziate riattivate
Funzione	Organogenesi + Istogenesi	Solo Istogenesi
Crescita	Lunghezza (primaria)	Spessore (secondaria)
Prodotti	Nuovi organi + tessuti	Solo tessuti

---

Corpo Primario vs Corpo Secondario

Definizioni

• Corpo primario: derivato esclusivamente da meristemi primari
  • Esempio: piante erbacee
• Corpo secondario: include tessuti da meristemi secondari
  • Esempio: piante arboree

Gradiente di Trasformazione

Distribuzione spaziale nella pianta:

• Vicino apice: organizzazione primaria
• Zone intermedie: struttura di transizione
• Regioni basali: organizzazione secondaria tipica

---

Distribuzione Tassonomica

Gruppi con Accrescimento Secondario

• Gimnosperme: tutte le specie
• Dicotiledoni: molte specie, specialmente arboree
• Monocotiledoni: generalmente assente (palme = accrescimento atipico)

Variabilità nelle Dicotiledoni

• Erbacee: spesso solo corpo primario
• Arboree: corpo secondario sviluppato
• Eccezioni: alcune specie erbacee di grandi dimensioni

---

I Due Meristemi Secondari

1. Cambio Cribro-Vascolare

Attività Cellulare

Divisioni periclinali (longitudinali):

• Parallele alla superficie dell’organo
• Risultato: aumento strati cellulari
• Destino cellule figlie:
  • Una rimane nel cambio (iniziale)
  • Una si differenzia:
    • Verso interno: xilema secondario (legno)
    • Verso esterno: floema secondario (libro)

Divisioni anticlinali (perpendicolari):

• Perpendicolari alla superficie
• Funzione: aumento circonferenza anello cambiale
• Compensazione: crescita in larghezza senza lacerazioni

Rapporto di Produzione

• Xilema : Floema ≠ 1:1
• Maggiore produzione xilema: funzione strutturale e di riserva

Legenda: C = Cellula iniziale, X = Xilema Secondario, P = Floema Secondario

---

Formazione del Cambio

Nel Fusto (Dicotiledoni e Gimnosperme)

Struttura di Partenza

• Organizzazione: eustelica con fasci collaterali aperti
• Processo bifasico:

Fase 1: Cambio Intrafasciale

• Origine: procambio residuo nei fasci collaterali aperti
• Localizzazione: tra xilema e floema primari
• Attività: produzione tessuto secondario locale

Fase 2: Cambio Interfasciale

• Origine: parenchima interfasciale riattivato
• Processo: acquisizione attività meristematica
• Risultato: anello cambiale continuo

Nella Radice

Struttura di Partenza

• Organizzazione: actinostelica (senza midollo)
• Doppia origine cambio:
  • Procambio: tra arche xilematiche e floematiche
  • Periciclo: strato sotto endoderma

Evoluzione Morfologica

• Forma iniziale: sinuosa (segue pattern stellare)
• Forma finale: anello regolare
• Transizione: progressiva scomparsa struttura stellare

---

Riconoscimento Microscopico

Fusto Secondario

• Midollo centrale: tessuto parenchimatico chiaro
• Anelli concentrici: xilema secondario (interno) + floema secondario (esterno)
• Cambio: linea sottile tra xilema e floema
• Elementi vascolari: vasi del legno e tubi cribrosi visibili

Radice Secondaria

• Assenza midollo: centro occupato da xilema primario stellare
• Floema primario: marginale o scomparso
• Crescita radiale: tessuti secondari dal cambio ad anello
• Strati esterni: suberificazione da cambio subero-fellodermico

---

Struttura dei Tessuti Secondari

Tipologie di Cellule Iniziali

Iniziali Fusiformi

• Morfologia: strette e allungate
• Prodotti: elementi verticali
  • Xilema: trachee, tracheidi, fibre
  • Floema: tubi cribrosi, cellule compagne

Iniziali dei Raggi

• Morfologia: corte e isodiametriche
• Prodotti: raggi midollari (trasporto laterale e riserva)

Sistemi di Organizzazione

Sistema Longitudinale

• Orientamento: cellule parallele all’asse
• Funzioni: conduzione e sostegno principali

Sistema Radiale

• Orientamento: cellule perpendicolari all’asse
• Funzioni: trasporto laterale, comunicazione, riserva

---

Xilema Secondario (Legno)

Composizione

• Sistema longitudinale: conduzione (trachee/tracheidi) + sostegno (fibre)
• Sistema radiale: raggi midollari (parenchima)
• Elementi opzionali: cellule secretrici, canali resiniferi

Differenze Tassonomiche

Gimnosperme

Sezione trasversale:

• Tracheidi di diametro uniforme
• Raggi midollari sottili (uniseriati)
• Aspetto omogeneo

Sezioni longitudinali:

• Elementi conduzione simili (tracheidi)
• Canali resiniferi caratteristici
• Punteggiature abbondanti
• Legno omoxilo (omogeneo)

Angiosperme

Sezione trasversale:

• Grande variabilità diametri (trachee grandi, tracheidi piccole)
• Raggi midollari larghi (pluriseriati)
• Legno eteroxilo (eterogeneo)

Confronto Riepilogativo

Caratteristica	Gimnosperme	Angiosperme
Conduzione	Solo tracheidi	Trachee + tracheidi
Tipo legno	Omoxilo	Eteroxilo
Raggi midollari	Uniseriati	Pluriseriati
Canali specializzati	Resiniferi presenti	Variabili

---

Dendrocronologia e Cerchie Annuali

Formazione Stagionale

Attività cambiale variabile:

• Legno primaverile: attività crescente
  • Angiosperme: trachee grande diametro
  • Gimnosperme: tracheidi diametro aumentato
• Legno estivo-autunnale: attività ridotta
  • Elementi conduzione diametro ridotto
• Legno tardivo: attività minima
  • Riduzione drastica diametri
  • Formazione fibre sclerenchimatiche

Applicazioni

• Datazione: manufatti lignei, eventi storici
• Climatologia: ricostruzione condizioni ambientali passate
• Ecologia: stress ambientali, dinamiche forestali

---

Floema Secondario (Libro)

Sistema Longitudinale

Elementi di conduzione:

• Gimnosperme: cellule cribrose
• Angiosperme: tubi cribrosi + cellule compagne

Altri componenti:

• Fibre sclerenchimatiche: sostegno
• Cellule parenchimatiche: metabolismo

Disposizione alternata:

• Aree chiare = elementi conduzione
• Aree scure = fibre sclerenchimatiche

Sistema Radiale

Parenchima di dilatazione:

• Origine: iniziali dei raggi
• Continuità: con raggi midollari xilema
• Morfologia: forma a ventaglio
• Funzione: compensazione spazi da crescita diametrale

Esempio: Fusto di Tiglio

Significato Funzionale

• Problema: anelli floema spinti verso esterno (diametro maggiore)
• Rischio: lacerazioni strutturali
• Soluzione: parenchima dilatazione colma spazi
• Risultato: integrità strutturale e protezione

---

2. Cambio Subero-Fellodermico (Fellogeno)

Origine e Attività

• Origine: cellule parenchimatiche corteccia (subepidermiche)
• Attivazione: riacquisizione attività meristematica
• Divisioni periclinali:
  • Verso interno: felloderma (tessuto vivo)
  • Verso esterno: sughero (cellule morte)

Periderma

Composizione: felloderma + fellogeno + sughero Funzione: rivestimento secondario sostitutivo epidermide

Sughero

• Pareti: impregnate suberina (idrofoba)
• Stato vitale: cellule morte
• Proprietà: impermeabilità gas e liquidi
• Funzione: protezione chimico-fisica

Felloderma

• Stato vitale: tessuto vivo
• Funzione: trasporto nutrienti verso fellogeno e sughero

Funzioni Generali

• Compensazione: aumento diametro organo
• Sostituzione: epidermide inadeguata per strutture secondarie

Formazione Multipla

Caratteristica distintiva: formazione ricorrente

• Differenza: cambio cribro-vascolare = formazione unica
• Localizzazione: nuovi fellogeni sempre più interni
• Limitazione: mai sopra strati sughero (cellule morte)

---

Ritidoma (Scorza)

Composizione

• Strati esterni: tessuti morti isolati dal sughero
• Struttura: multistrato complesso
• Dinamica: sfaldamento continuo

Funzioni

• Autopulizia: rimozione parassiti ed epifite
• Protezione: barriera fisica e chimica
• Identificazione: carattere tassonomico importante

---

Lenticelle

Struttura e Funzione

• Natura: aperture nel periderma
• Funzione: scambi gassosi
• Cellule: grandi e tondeggianti
• Controllo: semplice, non regolato come stomi

Dinamica Stagionale

• Periodo attivo: scambi gassosi normali
• Fine stagione: formazione sigillo suberificato
• Ripresa: rottura sigillo stagione successiva

Riconoscimento

• Visibilità: ciliegio, betulla (aspetto a righe)
• Distribuzione: variabile tra specie
• Importanza: diagnostica e fisiologica

---

Significato Evolutivo e Ecologico

Vantaggi Adattivi

• Supporto meccanico: organi di grandi dimensioni
• Efficienza conduzione: maggior volume tessuti vascolari
• Protezione: periderma vs epidermide
• Longevità: strutture perenni resistenti

Correlazioni Ambientali

• Climi stagionali: cerchie annuali evidenti
• Stress ambientali: modificazioni anatomiche
• Strategie ecologiche: crescita in altezza vs diametro
• Competizione: accesso risorse luminose

Applicazioni Pratiche

• Selvicoltura: gestione foreste produttive
• Arboricoltura: cura alberi ornamentali
• Tecnologia: utilizzazione legno e sughero
• Ricerca: indicatori ambientali e climaticiMeristemi secondari → attività dipleurica cioè possono produrre nuovi tessuti su entrambi i lati → Nel cambio si traduce in parte interna Xilema Secondario ed esterna Floema secondario

C = Cellula iniziale / X = Xilema Secondario / P = Phloem Secondario (Floema)

🧱 Passaggio da struttura primaria e struttura secondaria nel fusto e nella radice

Nel fusto (dicotiledoni, gimnosperme):

• Fusto in struttura eustelica con fasci collaterali aperti
• 2 fasi:
  • Cambio intrafasciale: origina dal procambio già presente dentro i fasci collaterali aperti (primari), tra xilema e floema.
    • Inizia a produrre tessuto secondario verso l’interno e l’esterno.
  • Cambio interfasciale: origina dal parenchima differenziato situato tra un fascio e l’altro (interfasciale), che riacquista attività meristematica.
  • I due cambi, unendosi, formano un anello continuo di cambio cribro-vascolare, capace di produrre tessuto conduttore secondario lungo tutta la circonferenza del fusto.

Nella radice:

• Struttura actinostelica (niente midollo)
• 2 origini:
  • Procambio tra arche xilematiche e floematiche
  • Periciclo (sotto endoderma)
• Forma iniziale del cambio = sinuosa, diventa ad anello con l’attività iniziale → produce più xilema secondario

Nella zona di transizione (tra radice primaria e radice secondaria): si osserva la progressiva scomparsa della struttura a stella e la formazione del cilindro centrale regolare.

🧪 Riconoscimento microscopico

• Fusto secondario:
  • Presenza di midollo centrale, chiaro e parenchimatoso.
  • Anelli concentrici di xilema secondario lignificato (più interno) e floema secondario (più esterno).
  • Il cambio appare come una linea sottile tra i due.
  • Talvolta visibili i vasi del legno (grossi e chiari) e i tubi cribrosi.
• Radice secondaria:
  • Assenza di midollo: il centro è occupato da xilema primario a stella.
  • Il floema primario è visibile solo ai margini del cilindro centrale o può scomparire.
  • I tessuti secondari (xilema e floema) crescono in modo radiale a partire da un cambio ad anello.
  • Si possono riconoscere strati suberificati all’esterno, provenienti dal cambio subero-fellodermico.

🧱 Formazione e caratteristiche di xilema e floema secondari

Cribro-vascolare è formato da due tipologie di cellule iniziali:

• Iniziali fusiformi:
  • strette e allungate
  • producono elementi verticali dello xilema e floema
    • trachee,
    • tracheidi,
    • fibre,
    • tubi cribrosi
• Iniziali dei raggi:
  • corte e isodiametriche
  • producono cellule dei raggi midollari (parenchima a orientamento radiale) per trasporto laterale e riserva.

Sistema longitudinale

• Cellule allineate lungo l’asse del fusto
• Da qui:
  • Xilema: trachee/tracheidi, fibre sclerenchimatiche
  • Floema: elementi cribrosi, cellule compagne/albuminose, fibre sclerenchimatiche

Sistema radiale

• Cellule disposte radialmente (90° rispetto al longitudinale)
• Origina:
  • Raggi midollari (xilema)
  • Parenchima di dilatazione (floema)

Xilema e Floema secondari

Xilema e Floema secondari → caratterestiche simili ai primari, si organizzano in maniera diversa.

Xilema Secondario (Legno)

Struttura

• Più abbondante, visibile in sezioni trasversali
• Sistema longitudinale: conduzione (trachee/tracheidi) + sostegno (fibre)
• Sistema radiale: raggi midollari (parenchima)
• Opzionali → altri tipi cellulari → es. cellule con attività secernente o canali resiniferi

Cosa osserviamo in sezione

Gimnosperme

Sezione Trasversale:

• taglio perpendicolare all’asse dell’organo
• faccia superiore blocchetto di legno
• si osserva:
  • sistema longitudinale xilema secondario
    • diametro tracheidi
    • file di cellule → raggi midollari Sezione longitudinale:
• taglio parallelo all’asse lungo
• facce laterali
• sezione radiale se: apprezzo altezza, lunghezza e sviluppo radiale
• sezione tangenziale: se apprezzo altezza, lunghezza ma non sviluppo radiale
• elementi di conduzione: più o meno tutti uguali (tracheidi),
• canali resiniferi (cellule parenchimatiche secernenti resina, gimnosperme)
• abbondanti punteggiature tra le tracheidi: aspetto omogeneo → legno omoxilo
• raggi midollari: uniseriati molto sottili

Angiosperme

Sezione Trasversale:

• Grande differenza di diametro con le gimnosperme negli elementi di conduzione
  • trachee grandi, tracheidi piccole
  • legno eterogeneo → quindi eteroxilo
  • raggi midollari plutiseriati → formati da più fili di cellule

Confronto riepilogativo tra Gimnosperme e Angiosperme

Caratteristica	Gimnosperme	Angiosperme Dicotiledoni
Conduzione	Solo tracheidi (fibrotracheidi)	Trachee + tracheidi
Legno	Omoxilo (omogeneo)	Eteroxilo (eterogeneo)
Raggi midollari	Uniseriati	Pluriseriati
Canali	Resiniferi presenti	Variabili

Dendrocronologia - Cerchie Annuali

• Per cosa sono utili → datazione manufatti, ricostruzione condizioni climatiche
• Dove li troviamo → Nelle piante in climi stagionali
  • Cambio cribro-vascolare → attività non costante
    • → legno primaverile → attività in aumento (stato vegetativo) → angiosperme incremento diametro trachee, gimnosperme incremento diametro fibrotrachee
    • → legno estivo-autunnale → attività metabolica ridotta → gli elementi di conduzione riducono il diametro per ridurre la portata → legno tardo autunnale (legno di chiusura) → si riduce ulteriormente attività metabolica (es. latifoglie perdono le foglie) → riduzione drastica diametro elementi di conduzione, si formano fibre sclerenchimatiche (sostegno)
    • Il cambio si ferma → ripartirà alla prossima stagione vegetativa
• Sia per Xilema che Floema secondario → gli anelli più giovani sono quelli più vicini al cambio cribrio-vascolare

Floema Secondario (Libro)

valgono le stesse regole dello xilema secondario

Sistema longitudinale

• Costituito da cellule parallele all’asse del fusto
• Elementi:
  • Elementi di conduzione:
    • Cellule cribrose (Gimnosperme)
    • Tubi cribrosi + cellule compagne (Angiosperme)
  • Fibre sclerenchimatiche: cellule morte con pareti lignificate → funzione di sostegno
  • Cellule parenchimatiche
• Disposizione alternata:
  • Aree chiare = elementi di conduzione
  • Aree rosse = fibre sclerenchimatiche

Sistema radiale

• Parenchima di dilatazione:
  • Deriva dalle iniziali dei raggi
  • In continuità con raggi midollari dello xilema
  • Cellule parenchimatiche in divisione continua
  • Forma a ventaglio → colma spazi creati dalla spinta verso l’esterno degli anelli vecchi

Fusto di tiglio in struttura secondaria

Significato del Parenchima di Dilatazione

• Il cambio lavora verso l’esterno → anelli di floema vengono spinti in regioni a diametro maggiore
• Rischio di lacerazioni → il parenchima di dilatazione previene le fratture colmando gli spazi
• Essenziale per mantenere l’integrità strutturale e proteggere da agenti esterni

2. Cambio Subero-Fellodermico (Fellogeno)

Origine e Attività

• Deriva da cellule parenchimatiche della corteccia (subepidermico)
• Cellule tornano a dividersi → divisioni periclinali
• Ogni divisione genera:
  • Verso l’interno: Felloderma (tessuto parenchimatico, vivo)
  • Verso l’esterno: Sughero (cellule suberificate, morte)
• Il complesso felloderma + fellogeno + sughero forma il periderma (rivestimento secondario)

Sughero

• Pareti impregnate di suberina (idrofoba)
• Cellule morte → impermeabilità a gas e liquidi
• Funzione: protezione chimico-fisica del corpo secondario

Felloderma

• Tessuto vivo → trasporto nutrienti verso fellogeno e sughero in formazione

Funzioni del cambio subero-fellodermico

• Compensa l’aumento di diametro della pianta
• Sostituisce l’epidermide, troppo fragile per organi secondari

Formazione Multipla

• A differenza del cambio cribro-vascolare, si forma più volte
• Nuovi fellogeni si formano più internamente, mai sopra strati di sughero (cellule morte)

Ritidoma (Scorza)

• Formato da strati esterni morti, isolati dal sughero
• Tessuto multistrato complesso
• Si sfalda → funzione di “autopulizia” (rimozione parassiti, epifite)
• Aspetto variabile tra specie → importanza tassonomica

Lenticelle

• Aperture nel periderma → scambi gassosi
• Formate da cellule grandi e tondeggianti
• Semplici, non regolate come gli stomi
• Visibili in ciliegio, betulla (aspetto a righe)
• Alla fine della stagione: formazione di sigillo suberificato, rotto l’anno successivo
• 

---